Титанофонеус (с греческого - "титанический убийца") - наиболее полно изученный титанозух ишеевской фауны. В Музее Московского Палеонтологического института хранится почти полный скелет этого пресмыкающегося длиною в три метра. Череп высокий, задняя часть черепа, очень характерная для титанозухий, с отверстием теменного глаза, лежащем на заднем краю черепа на высоком бугре, образованном теменными костями. Нерв теменного глаза был при этом довольно длинным. Затылочная сторона черепа высокая и широкая, что говорит о сильной шейной мускулатуре. Большой срединный вертикальный затылочный гребень указывает на сильную срединную затылочную связку, что отчасти связано с тяжелым черепом (она облегчает своей упругостью приведение головы из опущен ного положения в нормальное). Большая височная впадина и сильное развитие гребней на окружающих ее костях, например на теменных, указывают на мощность височной мускулатуры и, вероятно, на стремительное и сильное захлопывание пасти. Глазные впадины титанозухий направлены косо в стороны и довольно сильно вперед, что для хищника важно при высмат ривании добычи. Глазное яблоко снабжено кольцом плоских, плотно сочлененных друг с другом косточек, которые увеличи вали устойчивость склеры (белочной оболочки глаз). На переднем конце черепа, сжатого с боков, нижний край морды поднимается вперед и вверх, что придает черепу некоторую бульдогообразность; это унаследовано от пижнепермских пеликозавров и, вероятно, связано со способом хватания добычи. Острые резцы направлены косо вперед, особенно верхние, очень плотно входящие в промежутки между нижними (как и нижние между верхними). Точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, обеспечена строением челюстного сустава (глубокий двойной блок вверху и двойная впадина в нижней челюсти), возможно, и сильным развитием поперечных отростков крыловидных костей, вероятно, с упором их изнутри в нижнюю челюсть при закрывании рта. Боковые движения нижней челюсти были при этом совершенно исключены. Клыки изогнуты назад и имеют большие корни, глубоко сидящие в челюстях. Задний край клыка снабжен острым режущим гребнем, который мелко зазубрен, как и гребни, отходящие от вершин всех других зубов к их основаниям (такая зазубренность характерна для зубов многих хищных животных, например крупных акул, многих древних пресмыкающихся, ископаемых кошек - "саблезубов" и др.). Послеклыковье, щечные зубы - режущие, но редкие, небольшие, частью отогнуты назад. В верхней челюсти для вершин нижних клыков имеются особые углубления.
Своеобразно строение небных когтей - каждая снабжена бугром, из которого торчит вниз около десятка небольших цилиндрических зубов с вершиной в виде тупого конуса. Массивные поперечные ветви крыловидных костей, примыкающих сзади к небным, внешними утолщенными концами опускаются далеко вниз. На их нижней стороне у титанофонеуса также по два-три зуба, сходных с небными, но посаженных довольно странно - почти горизонтально, вершинами в стороны ветвей нижней челюсти.
атылочный суставнюй бугор отогнут вниз, очевидно, голова обычно была наклонена концом морды довольно сильно вниз.
Неясно восприятие звуков титанофоиеусом. Столбик уха ("стремечко") имеет вид небольшой распорки в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он упирается в овальное окно. Это положение столбика как будто бы исключает его подвижность и приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо, хотя по местоположению такой столбик равнозначен стремени среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку и воспринимающих звук. Как воспринимали звук титанофонеус и другие пресмыкающиеся с таким строением - неясно, но вряд ли они были глухие. Впрочем, змеи по-своему "слышат", хотя лишены барабанной перепонки, и "столбик уха" у них прежде всего - механическая конструктивная часть черепа, а не слуховая.
Позвоночный столб титапофонеуса сравнительно с черепом стройный и легкий. В нем около сотни двояковогнутых позвонков с тонким отверстием для хорды. Шейный позвонок, следующий за атлантом (эпистрофой), снабжен массивным остистым отростком. Это, вероятно, также связано с большим весом тяжелой головы, что требовало сильной затылочной связки и мускулатуры. Тела позвонков на переднем и заднем концах с округлыми внешними краями, что указывает на гибкость животного и его подвижность. Три крестцовых позвонка соединены неподвижно с тазом крестцовыми ребрами. Хвост длинный, в нем около 60 позвонков из всех ста. Подвздошная кость по строению промежуточна между таковой древнейших пресмыкающихся, где она вытянута назад, и подвздошной более поздних млекопитающеподобных рептилий, у которых верхний отдел кости вытянут вперед, как у млекопитающих.
Передние и задние конечности титанофонеуса одинаковой длины, сильные, стройные, хорошо подвижные; плечо с предплечьем, бедро и голень очень напоминают крокодильи; при этом лапы относительно роста животного очень широкие, главным образом за счет пястных и плюсневых костей, увеличивающихся от первого пальца к пятому. Большая величина лап особенно заметна, если сравнить титанофонеуса с крокодилом, даже вдвое или втрое большим, чем титанофонеус, У титанофонеуса цри наличии перепонки между пальцами - это "почти ласты", скорее всего предназначенные для плавания, а также передвижения по влажному и вязкому, илистому побережью рек и озер. Крокодилы обычно плывут вперед, работая высоким хвостом, сжатым с боков наподобие весла, а также боковыми изгибами тела. Длинным хвостом титанофонеус, вероятно, мог наносить сильные удары, как это делают круп ные ящерицы и крокодилы, но для плавания хвост не был приспособлен. Титанофонеусу могли давать быстроту в воде его расширенные на концах передние и задние лапы, а также боковые изгибы тела. Число фаланг в пальцах на первый взгляд то же, что и у многих млекопитающеподобных пресмыкающихся и млекопитающих, т. е. та же "фаланшвая формула" - 2. 3. 3, 3. 3, от первого пальца к пятому. Но вторая фаланга четвертого пальца передней лапы срослась из двух: из них одна, сочленяющаяся с первой основной фалангой пальца, со-всем короткая, а следующая, сочлененная с когтевой, сохранила длину, близкую к нормальной. Очевидно, четвертый палец близких предков титанофонеуса еще "недавно" обладал четырьмя самостоятельными фалангами.
Титанофонеус явно хищник, но вряд ли часто охотился на своих крупных сородичей, растительноядных тапиноцефалов, улемозавров и вообще на такую крупную добычу. Верхние резцы титанофонеуса, отчасти и нижние, направлены косо вперед; верхний клык, хотя изогнут назад, но не так велик, чтобы мог считаться предназначенным для разрывания на части взрослых улемозавров, величиной с самого титанофонеуса, или крупнее его. Сравнительно слабые послеклыковые зубы, хотя и режущие, но редкие, мало удобны для измельчения мышц, связок и грубой кожи крупных пресмыкающихся, а скорее всего приспособлены для удержания добычи. Из всех зубов наиболее мощные - клыки и предклыковые зубы, видимо, по преимуществу, хватательные, хотя гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делали резцы одновременно и режущими. Небольшой уступ на внутренней, язычной стороне резца, в который упиралась вершина зуба противоположной челюсти - "пятка", делал резцы отчасти измельчающими пищу, однако у титанофонеуса лишь в слабой степени. Наиболее совершенны в этом отношении резцы улемозавров.
Небные зубы, торчащие вершиной вниз из бугров небных костей, при отсутствии противопоставленных им внизу, пе приспособлены для жевания. Вероятно, мы имеем дело с каким-то своеобразным раздавливающим, а частично и удерживающим добычу приспособлением:. Для раздавливания добычи могли служить отчасти и поперечные массивные отростки птеригоидов.
Если принять во внимание и "крокодилье" строение плеча с предплечьем, бедра с голенью и широкие лапы титанофонеуса, то можно прийти к предположению о приспособленности животного к полуводному образу жизни и питанию рыбой с плотной чешуей (остатки рыб в этом местонахождении довольно часты), моллюсками с тонкой раковиной, мелкими земноводными и пресмыкающимися, а также другой некрупной добычей. Титанофонеус мог ее ловить и высматривая с берега, что было удобно при обычно наклонном положении головы, мордой книзу, и в воде, так как он, вероятно, был хорошим пловцом. Разумеется, титапофонеусы, собравшись вместе, были небезопасны и для улемозавров, кормившихся растительностью на побережье верхнепермских озер и рек, и могли стащить в воду и разорвать зазевавшегося улемозавра, но по своему образу жизни вряд ли были повседневными врагами крупных улемозавров, вообще крупной добычи.